Біоморфологія, трансформація та диференціація суглобів і пальців кінцівок у хребетних

Олег Мельник*, Олексій Мельник, Мацей Здун

museum@nubip.edu.ua

Анотація

Дослідження морфогенезу, диференціації та трансформації суглобів і пальців кінцівок хребетних тварин є фундаментальним завданням порівняльної та ветеринарної анатомії, що безпосередньо може інтегруватися у практику клінічної хірургії та ортопедії. При цьому важливого значення набувають анатомо-топографічні особливості суглобів та автоподіїв кінцівок як вимерлих, так сучасних видів хребетних. Метою цієї роботи було проведення біоморфологічного та порівняльно-анатомічного аналізу закономірностей еволюційної трансформації, диференціації й мʼязової архітектоніки суглобів та пальців у хребетних для виявлення передумов виникнення вроджених і набутих ортопедичних патологій автоподія та кінцівок. Використовулися методи препарування, рентгенографії, порівняльного аналізу, фотофіксації й графічного зображення обʼєктів дослідження. Матеріалом для дослідження слугували морфологічні структури риб (Trigla lucerna, Carassius gibelio forma auratus), музейні палеонтологічні ресурси, а також апендикулярний скелет і мʼязовий апарат сучасних ссавців (Equus hemionus, Equus caballus, Sus scrofa var. domestica, Giraffa camelopardalis, Bos taurus, Bison bonasus, Camelus bactrianus, Tapirus terrestris) та Homo sapiens. У результаті біоморфологічного аналізу Trigla lucerna з’ясували, що вільні промені грудних плавців функціонують як ізольовані пальцеподібні структури з автономним сенсорним і моторним забезпеченням, а специфіка їхньої будови вказувала на глибоку спеціалізацію локомоторного апарату. Проаналізовано клінічні випадки прояву полідактилії, олігодактилії та полімелії у різних таксономічних груп тварин. Доведено, що виявлені аномалії розвитку ставлять під сумнів спрощені еволюційні моделі редукції чи мультиплікації пальцевих елементів. Філогенетичний перехід Equidae до монодактилії через домінування III променя забезпечив високу локомоторну адаптацію, але створив критичне біомеханічне навантаження на автоподій, що зумовило патогенез розвитку низки хвороб дистального відділу кінцівок, зокрема у коней. Встановлено, що редукція латеральних метаподіїв обмежила компенсаторні можливості кінцівки, роблячи терапію та профілактику цього синдрому неможливими без патогенетично обґрунтованого біомеханічного коригування і перерозподілу статико-динамічних сил у дистальному відділі. Отримані дані дозволяють диференціювати видову норму від патології розвитку, що важливо для точної інтерпретації візуальної діагностики (компʼютерної та магнітно-резонансної томографії, рентгенографії), розробки раціональних хірургічних доступів та індивідуалізації ортопедичної допомоги тваринам у ветеринарній практиці.

Ключові слова

порівняльна анатомія; морфологічна структура; ветеринарна ортопедія; патології автоподія; локомоція

ЦИТУВАТИ
Melnyk, O., Melnyk, O., & Zdun, M. (2026). Biomorphology, transformation, and differentiation of joints and digits of the limbs in vertebrates. Ukrainian Journal of Veterinary Sciences, 17(3), 60-91. https://doi.org/10.31548/veterinary3.2026.60
Використані джерела
  1. Abdala, V., & Manafzadeh, A. (2026). Special issue: The evolution of joints in vertebrates. Journal of Anatomy, 248(6), article number 889. doi: 10.1111/joa.70169.
  2. Alber, M., & Zhang, Y.-T. (2010). Bare bones pattern formation: A core regulatory network in varying geometries reproduces major features of vertebrate limb development and evolution. PLoS ONE, 5(5), article number e10892. doi: 10.1371/JOURNAL.PONE.0010892.
  3. Barta, D.E., Nesbitt, S.J., & Norell, M.A. (2018). The evolution of the manus of early theropod dinosaurs is characterized by high inter- and intraspecific variation. Journal of Anatomy, 232(1), 80-104. doi: 10.1111/joa.12719.
  4. Bénazet, J.D., & Zeller, R. (2009). Vertebrate limb development: Moving from classical morphogen gradients to an integrated 4-dimensional patterning system. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 1(4), article number a001339. doi: 10.1101/cshperspect.a001339.
  5. Caldwell, M.W. (1997). Modified perichondral ossification and the evolution of paddle-like limbs in ichthyosaurs and plesiosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 17(3), 534-547. doi: 10.1080/02724634.1997.10011000.
  6. Caldwell, M.W. (2002). From fins to limbs to fins: Limb evolution in fossil marine reptiles. American Journal of Medical Genetics, 112(3), 236-249. doi: 10.1002/ajmg.10773.
  7. Campos, L., Fernandez, M.S., Herrera, Y., & Garrido, A. (2021). Morphological disparity in the evolution of the ophthalmosaurid forefin: New clues from the Upper Jurassic of Argentina. Papers in Palaeontology, 7(4), 1995-2020. doi: 10.1002/spp2.1374
  8. Carril, J., De Mendoza, R.S., Degrange, F.J., Barbeito, C.G., & Tambussi, C.P. (2024). Evolution of avian foot morphology through anatomical network analysis. Nature Communications, 15(1), article number 9888. doi: 10.1038/s41467-024-54297-9.
  9. Esteve-Altava, B., Molnar, J.L., Johnston, P., Hutchinson, J.R., & Diogo, R. (2018). Anatomical network analysis of the musculoskeletal system reveals integration loss and parcellation boost during the fins-to-limbs transition. Evolution; International Journal of Organic Evolution, 72(3), 601-618. doi: 10.1111/evo.13430.
  10. Esteve-Altava, B., Pierce, S.E., Molnar, J.L., Johnston, P., Diogo, R., & Hutchinson, J.R. (2019). Evolutionary parallelisms of pectoral and pelvic network-anatomy from fins to limbs. Science Advances, 5(5), article number eaau7459. doi: 10.1126/sciadv.aau7459.
  11. Fernández, M.S., Campos, L., Manzo, A., & Vlachos, E. (2024). Bone connectivity and the evolution of ichthyosaur fins. Diversity, 16(6), article number 349. doi: 10.3390/d16060349.
  12. Fish, F.E. (2023). Aquatic locomotion: Environmental constraints that drive convergent evolution. In Convergent evolution: Animal form and function (pp. 477-522). Cham: Springer International Publishing. doi: 10.1007/978-3-031-11441-0_15.
  13. Fritzsch, B., & Yamoah, E.N. (2026). Evolution of bony fish: Without a cryptic sarcopterygian, it may have evolved actinopterygians into terrestrial animals. Diversity, 18(5), number 293. doi: 10.3390/d18050293.
  14. Fröbisch, N.B. (2008). Ossification patterns in the tetrapod limb-conservation and divergence from morphogenetic events. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 83(4), 571-600. doi: 10.1111/j.1469-185X.2008.00055.x.
  15. George, J.C., & Berger, A.J. (1966). Avian myology. New York: Academic Press.
  16. Giles, S., Feilich, K., Warnock, R.C.M., Pierce, S.E., & Friedman, M. (2023). A Late Devonian actinopterygian suggests high lineage survivorship across the end-Devonian mass extinction. Nature Ecology & Evolution, 7(1), 10-19. doi: 10.1038/s41559-022-01919-4.
  17. Guinard, G. (2022). The forelimbs of Alvarezsauroidea (Dinosauria: Theropoda): Insight from evolutionary teratology. Journal of Morphology, 283(9), 1257-1272. doi: 10.1002/jmor.21500.
  18. Harris, J.E. (1937). The mechanical significance of the position and movements of the paired fins in the Teleostei. Papers from Tortugas Laboratory, Carnegie Institution of Washington, 31, 173-189.
  19. Harris, J.E. (1953). Fin patterns and mode of life in fishes. In Essays in marine biology: Being the Richard Elmhirst memorial lectures (pp. 17-28). Edinburgh‐London: Oliver & Boyd.
  20. Janis, C.M., & Bernor, R.L. (2019). The evolution of equid monodactyly: A review Including a New Hypothesis. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, article number 119. doi: 10.3389/fevo.2019.00119.
  21. Konietzko-Meier, D., Teschner, E.M., Bodzioch, A., & Sander, P.M. (2020). Pentadactyl manus of the Metoposaurus krasiejowensis from the Late Triassic of Poland, the first record of pentadactyly among Temnospondyli. Journal of Anatomy, 237(6), 1151-1161. doi: 10.1111/joa.13276.
  22. Lischer, C.J. (2008). Fractures of the splint bones: The importance of soft tissue attachments. Equine Veterinary Education, 20(7), 380-382. doi: 10.2746/095777308X330666.
  23. Love, A.C. (2024). Evolution and development: Conceptual issues. Cambridge University Press. doi: 10.1017/9781108616751.
  24. Martin, E.M., Norris, R.M., Porto, A., & Sherratt, E. (2026). Similarities in morphological integration and evolutionary potential across four common foot forms in birds. Evolutionary Biology, 53, 85-102. doi: 10.1007/s11692-026-09666-1.
  25. Mead, A., Funston, G., & Brusatte, S. (2025). Forelimb reduction and digit loss were evolutionarily decoupled in oviraptorosaurian theropod dinosaurs. Royal Society Open Science, 12(3), article number 242114. doi: 10.1098/rsos.242114.
  26. Melnyk, O.P. (2011). Biomorphology of the shoulder girdle in vertebrates. (Doctoral dissertation, National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine).
  27. Melnyk, O.P., & Moroz, V.F. (2008). The mechanisms underlying the functioning of the limbs of quadrupedal animals during terrestrial statolocomotion. Bulletin of Poltava State Agrarian Academy, 2(49), 129-133.
  28. Merijn, A.G., de Bakker, L.N., Dijkerman, A.K., Chung, W.Yu., Oudesluys, E.C., de Jager, K., Willemse, J., & Richardson, M.K. (2025). Changes in evolutionary developmental control points in the amniote limb may explain hyperphalangy. Molecular Biology and Evolution, 42(6), article number msaf113. doi: 10.1093/molbev/msaf113.
  29. Myakushko, S.A. (2019). Systematics of mammals. Kyiv: IE I.Yu. Orlov.
  30. Nebreda, S.M., Hernández Fernández, M., & Marugán-Lobón, J. (2025). Macroevolutionary integration underlies limb modularity in the origin of avian flight. Biology Letters, 21(5), article number 20240685. doi: 10.1098/rsbl.2024.0685.
  31. Newman, S.A., & Müller, G.B. (2005). Origination and innovation in the vertebrate limb skeleton: An epigenetic perspective. Journal of Experimental Zoology. Part B, Molecular and Developmental Evolution, 304(6), 593-609. doi: 10.1002/jez.b.21066.
  32. Oh, J.D.H., et al. (2024). Insights into digit evolution from a fate map study of the forearm using Chameleon, a new transgenic chicken line. Development, 151(13), article number dev202340. doi: 10.1242/dev.202340.
  33. Shahkhosravi, N.A., Kakavand, R., Davies, H.M.S., & Komeili, A. (2023). The influence of equine hoof conformation on the initiation and progression of laminitis. Equine Veterinary Journal, 55(5), 862-871. doi: 10.1111/evj.13887.
  34. Shapiro, M., Shubin, N., & Downs, J. (2007). Limb diversity and digit reduction in reptilian evolution. In Fins into limbs: Evolution, development, and transformation (pp. 225-244). Chicago: University of Chicago Press. doi: 10.7208/9780226313405.
  35. Stewart, T.A., Liang, C., Cotney, J.L., Noonan, J.P., Sanger, T.J., & Wagner, G.P. (2019). Evidence against tetrapod-wide digit identities and for a limited frame shift in bird wings. Nature Communications, 10(1), article number 3244. doi: 10.1038/s41467-019-11215-8.
  36. Tahar, S.V., Duerr, T.J., Comellas, E., Monaghan, J., Muñoz, J.J., & Shefelbine, S.J. (2025). Growth and patterning in vertebrate limb development: A timescale perspective on skeletal specification. bioRxiv. doi: 10.1101/2025.03.20.644440.
  37. Tanaka, M. (2009). Evolution of vertebrate limb development. Encyclopedia of Life Sciences.  doi: 10.1002/9780470015902.a0002099.
  38. Trofka, A., et al. (2021). Genetic basis for an evolutionary shift from ancestral preaxial to postaxial limb polarity in non-urodele vertebrates. Current Biology, 31(22), 4923-4934. doi: 10.1016/j.cub.2021.09.010.
  39. Waguespack, R.W., & Hanson, R.R. (2011). Treating navicular syndrome in equine patients. Compendium on Continuing Education for the Practicing Veterinarian, 33(1), article number E2.
  40. Woltering, J.M., & Meyer, A. (2015). The phantoms of a high-seven – or – why do our thumbs stick out? Frontiers in Zoology, 12, article number 23. doi: 10.1186/s12983-015-0117-x.
  41. Woltering, J.M., Irisarri, I., Ericsson, R., Joss, J.M.P., Sordino, P., & Meyer, A. (2020). Sarcopterygian fin ontogeny elucidates the origin of hands with digits. Science Advances, 6(34), article number eabc3510. doi: 10.1126/sciadv.abc3510.